Cours de base de micro-biologie, par Michel Arragno. En quatre parties.

microbiologie 1*4 bactéries et champignons



<– microbiologie * intro et plan

1*4 bactéries et champignons

Cours du 8 novembre 2013 :


1. Introduction

Un microbe est avant tout un organisme de petite taille (microorganisme) souvent dépourvu de caractéristiques morphologiques permettant de l’identifier par la simple observation visuelle.

> les bactéries
> les champignons
> les algues microscopiques (plantes unicellulaires, donc organismes photosynthétiques, autotrophes > producteurs primaires particulièrement importants dans certains milieux aquatiques)
> les animaux unicellulaires ou protozoaires

 2. Les bactéries

Dans les sols, le monde bactérien représente la plus grande variété de fonctions bio-géo-chimiques, c’est-à-dire des fonctions liées aux transformations biologiques de la matière dans la biosphère.

Au sens large, les bactéries sont des organismes qui présentent une organisation cellulaire très simple, de type procaryote (noyau sans membrane, le matériel génétique ‘flotte’ dans la cellule). Mais en réalité, cette structure simple ne désigne pas un niveau d’organisation cellulaire. Grâce aux avancées de la biologie moléculaire, des études récentes ont montré la présence non pas de deux (animal et végétal) mais de trois lignées fondamentales (domaines, qui se situent au-dessus des règnes) qui se sont séparées très tôt dans l’évolution.

> Bacteria + Archaea = Procaryotes
> Eucarya = Eucaryotes

arbre evolution globale LUCA Arragno 1

LUCA = Last Universel Common Ancester – env. 100 caractéristiques communes à tous les êtres vivants

Bacteria > la plupart des bactéries communes
Archaea > les bactéries vivant dans des conditions écologiques extrêmes (température ou salinité élevées) et les bactéries méthanogènes (qui produisent du biogaz), caractéristique de milieux profondément et en permanence anoxiques (dépourvus d’oxygène) > avant tout, dans des sédiments et dans des sols immergés.

Dans ce cours, les « bactéries » désignent indifféremment un membre des Bacteria ou des Archaea, éventuellement précision sera donnée.

Caractéristiques et types de bactéries

  • très petite taille, de l’ordre d’1 micron (µm) – en volume, c’est en moyenne 1000 fois plus petit qu’une cellule d’Eucaryote
  • par contre leur rapport surface cellulaire active / volume est considérablement plus élevé que chez les plantes et les animaux > l’intensité de l’activité métabolique potentielle d’une bactérie dépasse tout ce qui est imaginable, puisqu’elle dépend principalement de la surface en contact avec le milieu extérieur
    exemple : Escherichia coli – cultivée en milieu riche (37° humide) > 1 kg après 17h, 2360 tonnes de biomasse après 24h, égale à celle du globe après 44h20′ et après 4 jours, le volume de notre galaxie ^^ (progression exponentielle)
  • en réalité, les bactéries sont soumises à un strict contrôle de leur activité et de leur population (disponibilité des nutriments, prédation par d’autres microorganismes) > population bactérienne d’un milieu naturel relativement constante, quoique dans un équilibre dynamique (p. ex. dans le sol)
  • la plus grande diversité connue de fonctions et d’adaptations biologiques
    > oxydation, réduction, précipitation, solubilisation de nombreux composants chimiques
    > fabrication de composés importants (ex. matières humiques)
    > dégradation des déchets de la nature (retour à l’état minéral)
    > elles ont colonisé à peu près tous les milieux sur la Terre qui renferment de l’eau à l’état liquide : sources bouillantes (jusqu’à 120-122°, Archaea), étangs acides (pH 1-1,5), lacs alcalins, saumures (35° sel, précipitation du sel)
  • l’oxygène est un facteur qui détermine de manière prépondérante les types de microorganismes qui vont dominer dans un milieu donné et leur effet sur ce milieu
    > bactéries aérobies : oxygène = oxydant respiratoire
    > bactéries anaérobies, strictes ou facultatives : doivent ou peuvent vivre en absence d’oxygène, au moyen de fermentations ou d’activités respiratoires impliquant d’autres oxydants que l’oxygène
  • (an) aérobie facultative
    aérotolérante (supporte l’oxygène)
    anaérobie stricte
    microaérophile (bactérie ‘à compromis’ : besoin d’une concentration d’oxygène particulière)
    aérobie stricte

Morphologie

  • Expression morphologique modeste : bâtonnets ou coques (petites sphères), incurvées, spiralées, ramifiées – jusqu’à parfois engendrer un véritable mycélium (groupe des Actinomycètes)
  • Les cellules peuvent s’associer (ce n’est pas un tissu) en groupements linéaires, en plaquettes ou en amas tridimensionnels, parfois cubiques.

Localisation dans leur environnement

Diverses stratégies :

  • Attachement à des surfaces
    par liaison électrostatique ou par des poils protéiques (pili) ou par la sécrétion de mucilages qui les englobent (polysaccharides > « tapis bactérien »)
  • Reptation
    sols et litière : elles rampent à la surface des corps solides
    point extrême de différenciation pluricellulaire atteint par des bactéries > comportement « social » chez les Myxobactéries : elles se déplacent en « essaims » à la recherche de nutriments; quand leur milieu est épuisé, les cellules de l’essaim se rassemblent pour former de véritables fructifications (processus de sporulation, résistent mieux au sec)
  • Milieu fluide
    Elles se déplacent, parfois au moyen de flagelles ou par un système d’adaptation de leur densité, et donc de leur flottabilité (« vacuoles gazeuses » – des inclusions protéiques remplies de gaz – qui leur permettent de monter et descendre dans la colonne d’eau).

Quantité de biomasse microbienne dans le milieu naturel

  • ordre de grandeur : 1 mia (109) de germes bactériens vivants dans 1 g de sol fertile (moins de 500 µg/g de sol), mais cette biomasse présente tout de même une surface active de 50 cm2
    lorsque qu’on observe une vache dans un pâturage, on peut se dire que l’activité métabolique totale des microorganismes du sol sous la vache est peut-être dix fois plus élevée que celle de la vache elle-même !!
  • La structure microhétérogène de nombreux environnements naturels (particulièrement les sols), est probablement le facteur principale de la diversité des microorganismes qui s’y trouvent
    > des bactéries dont les conditions d’existence s’excluent mutuellement peuvent cohabiter à des distances d’une fraction de millimètre
    > les conditions en un point donné peuvent changer rapidement et considérablement à une telle échelle
  • L’inverse est aussi vrai : la microflore bactérienne influence considérablement la structure et les microenvironnements physico-chimiques du sol
    > les bactéries synthétisent des composants, particulièrement des polysaccharides, très résistants, qui constituent une fraction importante de la matière organique du sol (matière humique) > formation d’agrégats de particules > sol poreux
    > elles déterminent les caractéristiques essentielles qui conditionnent la vie dans un sol, à l’échelle submillimétrique, par leur effet sur les paramètres physiques (pH, potentiel d’oxydoréduction, température) et chimiques (teneur en O, réduction et/ou oxydation de composés inorganiques et organiques).

 

3. Les champignons

Règne autonome, à l’extrémité du domaine des Eucarya

  • Uniformité considérable au plan du métabolisme, comparativement aux bactéries
  • Toujours hétérotrophes > leur nutrition dépend d’un apport d’aliments organiques, comme les animaux)
  • Généralement aérobies
    certains, toutefois, comme les levures, peuvent facultativement vivre en absence d’oxygène, par fermentation
  • Digestion, s’il y a lieu, extracellulaire
    Les macromolécules organiques (polymères) – amidon, cellulose, lignine p. ex. – doivent être hydrolysées (digérées) par des enzymes à l’extérieur des cellules avant que les produits de cette digestion ne soient absorbés par les cellules (« casse le collier pour en manger les perles »)

Eventail de fonctions bien plus restreint que celui des bactéries, mais fonctions tout aussi importantes dans nombre de milieux naturels

  • Certains se sont spécialisés dans l’utilisation de polysaccharides végétaux (p. ex. cellulose, pectines) et/ou de lignine (bois). Ils participent à toutes les phases de la dégradation de la matière végétale et de sa transformation progressive en humus. Certains accumulent, dans leur mycélium ou dans leurs spores, des composés mélanisés qui servent de précurseurs aux matières humiques.
  • D’autres, souvent incapables d’hydrolyser les biopolymères, se sont adaptés à vivre avec le monde végétal, en prélevant directement sur le vivant les aliments organiques dont ils ont besoin. Cette adaptation s’est souvent faite dans le sens d’une symbiose ou dans celui du parasitisme.
    biotrophes ?

Caractéristiques des champignons

  • La plupart ont un appareil végétatif formé de filaments ramifiés : le mycelium végétatif > par endroits et à certaines périodes, il engendre des fructifications (carpophore = « porte-fruit ») qui sont les organes de reproduction et de dissémination des spores (cellules reproductives).
  • Certains champignons cependant sont unicellulaires (régression évolutive) : les levures.

Le mycélium

  • Croissance apicale : croissance du mycélium par l’extrémité des filaments (ramification), nommée apex [P] – Peut atteindre plusieurs mètres (ex. les ronds de sorcière – Clitocybe)
  • Parfois, ces filaments se groupent en faisceaux, nommés cordons > transport de l’eau et des nutriments inorganiques et organiques > réseau considérable dans un sol fertile > ordre de grandeur : la longueur totale des filaments mycéliens dans 1 m² de sol est estimée entre 10 et 100’000 km …
  • Rien à voir avec l’extension d’une microcolonie bactérienne : niche du centimètre au mètre
    > l’écologie des champignons sera davantage conditionnée par les caractéristiques globales du milieu.
  • Fonctions de translocation (eau et substances dissoutes, minérales ou organiques)
    > formation des fructifications en 1-2 jours par translocation/utilisation des aliments organiques
    > à l’inverse, dans les mycorhizes (associations symbiotiques entre un champignon et les racines d’une plante, c’est pour le transport des sels minéraux que le champignon, le collecteur et le réservoir pendant la saison morte (VPL), joue un rôle esssentiel
  • Fonction d’agrégation des particules dans un sol ou une litière
  • Réalise la liaison physique du champignon avec d’autres organismes > parasitoses et symbioses.

Typologie

  • Deux catégories fonctionnelles de champignons
    > les saprophytes qui vivent de la dégradation de la matière organique morte
    > les « biotrophes » qui prélèvent tout ou partie de leurs aliments (en particulier énergétiques) sur le vivant
    –> les parasites : profitent unilatéralement de leur partenaire vivant
    –> les mutualistes : échange trophique et/ou écologique favorable aux deux avec leur partenaire
  • Ainsi les champignons mycorhiziques font partie de cette dernière catégorie : association mutualiste avec les plantes au niveau des racines

 Les mycorhizes

  • Dans la nature, au moins 80% des individus de plantes et 90% des espèces végétales sont liées à des mycorhizes (ex. tentatives d’introduction des épicéas en Australie > échec sans y adjoindre les champignons mycorhiziens des conifères absents des sols australiens)
  • « Contrat » entre les deux partenaires : la plante, autotrophe, fournit l’aliment carboné et énergétique que le champignon, hétérotrophe, ne peut fabriquer. Celui-ci, en revanche, très bien équipé pour prélever et transporter des substances minérales du sol, va les fournir à la plante : passe-moi le sucre, et je te passe le sel ! Il élargit également beaucoup le volume de sol drainé par la racine de la plante.

mycorhize regions

« régions » parce que ce ne sont ni des organes, ni des tissus structurés

  • le mycélium symbiotique, lié aux tissus racinaires
    > le champignon pénètre dans la cellule, il est intracellulaire : dans les tissus de la plante – les endomycorhizes ou mycorhizes arbusculaires – avec des organes qui puisent les aliments dans les cellules (pelotons, arbuscules) > essentiellement les plantes herbacées (graminées) chez nous et la plupart des arbres tropicaux –> les mycorhizes arbusculaires sont les plus importantes, car liées à la culture des carottes, des pommes de terre, etc en partenariat avec un groupe spécialisé de champignons microscopiques primitifs
    > le champignon est extracellulaire à son hôte : autour de la racine – les ectomycorhizes ou mycorhizes ectotrophes – qu’ils enserrent d’une gaine et pénètrent superficiellement > les hôtes sont en général des arbres (zone tempérée : conifères, feuillus) en partenariat avec des bolets, lactaires, girolles, amanites et truffes familières
  • le mycélium extraradiculaire, qui peut comprendre
    > des cordons, souvent hydrophobes > transport de l’eau et des solutés
    > le mycélium diffus, hydrophile > nutrition aqueuse et minérale
    > des fructifications

Types de mycorhizes

  • les endomycorhizes ou mycorhizes arbusculaires
  • les ectomycorhizes ou mycorhizes ectotrophes
  • les mycorhizes éricoïdes (propres aux éricacées – bruyère, myrtille) et aux hautes altitudes (toundras, landes)
  • les mycorhizes des Orchidées, une exception : le champignon se nourrit en saprophytes dans le sol environnant et fournit les nutriments aussi bien organiques qu’inorganiques à la plante (l’Orchidée est parasite du champignon).

Exemple de la ‘double’ mycorhize entre un pin : le champignon forme des ectomycorhizes avec le pin et des mycorhizes d’orchidées avec une petite orchidée hétérotrophe (dépourvue de chloroplastes), la Corallorhiza (racine de corail)

Les types de mycorhizes se répartissent également selon une échelle de latitude et d’altitude (cf schéma)

 microbiologie 2*4 fonctions des décomposeurs –>

 



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